Разред Волвоксови (Volvocida)

В този разред са обединени оцветени или безцветни камшичести, които имат 2 или 4 еднакви гладки флагелума, излизащи от предния край. Хлоропластите съдържат хлорофил и са светло зелени. Размножават се освен по безполов и по полов начин. Половият процес е копулация. Храненето е автотрофно при оцветените и хетеротрофно при безцветните форми. В резултат на фотосинтезата се натрупва скорбяла . Обитават изключително сладководни басейни. По-голямата част от волвоксовите са единични, свободно-живеещи, но има и много колониални форми. Колонииите, наричани още ценобии, са образувани от няколко (4, 8, 16) до 20 000 клетки. Въз основа на структурната организация на клетките и колониите и на типа на размножаване волвоксовите се разделят на много семейства, от които в основата на разреда стои сем. Chlamydomonadidae. В него са включени най-просто устроените единични волвоксови. Основен род от семейството е родът Chlamydomonas, от който днес са познати над 200 вида, обитаващи изключително сладководни биотопи.

Устройство на Chlamydomonas
Фиг. 17. Устройство на Chlamydomonas
1- стигма; 2 – хлоропласт; 3 – съкратителни вакуоли; 4 – ядро; 5 – пиреноид
Клетките на хламидомонасите са субсферични или крушовидни и винаги поляризирани по отношение на надлъжната ос на тялото. Размерите им варират от 5 до 40 µm. От предния апикален край излизат два еднакви флагелума (фиг. 17).

Безполовото размножаване се извършва в подвижно състояние или цисти. Обикновено ядрото и цитоплазменото тяло се делят двукратно и се получават 4 дъщерни клетки, които напускат майчината обвивка, образуват нови флагелуми и заживяват самостоятелно.

Освен по безполов начин хламидомонасите се размножават и по полов път чрез копулация. Копулацията при едни видове е изогамна, а при други видове – анизогамна.

Видовете от род Chlamydomonas обитават временни локви, канавки и блата, богати на органични вещества. При масово развитие или „цъфтеж“ те причиняват тревисто-зелено оцветяване на водоема.

Съществуват и видове, които обитават високопланински биотопи и образуват голямо количество червен пигмент – хемато-хром. Някои се развиват и върху снежните преспи във високите планини (напр. Chi. nivalis) в резултат на което снегът се оцветява в ръждиво червен цвят.

В сем. Eudorinidae са обединени колониални форми, чиито колонии са образувани от различен брой клетки. Така например колониите на видовете от род Gonium са формирани обикновено от 16 клетки, а на род Eudorina – от 32 клетки (фиг. 18). Най-големи по брой на индивидите са кръглите колонии на Pleodorina californica, чиито диаметър е около 300 µm. Те са образувани нормално от 128 клетки, от които 64 са по-дребни и разположени в предната половина, а другите 64 са по-едри и заемат втората половина на колонията.

Eudorina elegans
Фиг. 18. Eudorina elegans
A – колония от 32 клетки; Б – едновременно безполово размножаване на индивидите 8 колонията

Най-сложно устроени колонии имат представителите от сем. Volvocidae, от което досега са познати над 15 вида, обитаващи стоящи сладководни басейни. Колониите на волвоксите са сферични и отделните индивиди са наредени по периферията в пласт от пихтиеста материя, която е образувана от силно надебелените мембрани на клетките. Клетките имат по два еднакви флагелума, излизащи през тесни каналчета на пихтиестия пласт. Всички индивиди на колонията са свързани помежду си чрез тесни цитоплазмени връзки (плазмадесми), които преминават през напречни на клетките каналчета (фиг. 20, Б). Вътрешността на колонията е заета от полутечна пихтиеста маса.
Възможна еволюционна линия при волвоксовите
Фиг. 19. Възможна еволюционна линия при волвоксовите, показваща пътя на усложняване на колониалната организация при съвременните волвоциди.
1 – Chlamydomonas; 2 – Gonium; 3 – Pandorina; 4 – Eudorina; 5 – Volvox

Колониите на волвоксовите са ясно поляризирани: те винаги плуват с единия си полюс напред, който се означава като преден край на колонията. Броят на индивидите в колониите на отделните видове е различен и достига до 20 000 при Volvox globator, а диаметърът на колонията варира от 200 до 1200 µm.

За разлика от останалите колониални представители на разреда, видовете от род Volvox се отличават със сравнително малък брой на клетките, изпълняващи репродуктивни функции. Въпреки, че колониите са образувани от няколко хиляди индивиди, способност за безполово размножаване притежават само няколко (максимум 8) клетки, разположени в задната й половина. В мъжки полови клетки (микрогаметоцити) съзряват до 5 клетки, а в женски – от 1 до 15 клетки. Клетките, които имат репродуктивна способност се отличават от останалите соматични клетки по по-едрите си размери и по-интензивно зеления цвят на хлоропластите си (фиг. 20, Б).

Volvox aureus
Фиг.20.Volvox aureus
A – общ вид на колонията, в която по безполов път са се формирали 6 дъщерни колонии;
Б – схематичен разрез на част от колонията
1 – обикновен индивид
2 – размножителен индивид
3 – хлоропласт
4 – ядро
5 – цитоплазмена връзка между индивидите

Колониите на V. globator са хермафродитни, но с добре изразена протерандрия. В мъжките полови клетки се образуват пакети от двукамшичести сперматозоиди, които имат по един хлоропласт и един пиреноид, 2 свивателни вакуоли и стигма.

Женските полови клетки са по-едри и богати на резервни храни (волютин, мастни капки, скорбяла). След съзряване те се превръщат в зрели гаметоцити. Оплождането се извършва от сперматозоиди от друга колония. Оплодената женска полова клетка (зиготата) се обвива в допълнителна мембрана и придобива червенокафяв цвят с диаметър около 50 µm. Установено е, че от зиготите се развиват колонии, които в течение на 2-4 генерации се размножават само по безполов път. Възможността за полово размножаване се появява по-късно в онтогенетичното развитие на вида.

В природата често едновременно с V. globator се срещат и по-дребните колонии на разделно половия вид Volvox aureus, чиито клетки са средно от 500 до 1000. Колониите на този вид са 3 вида: безполови, женски и мъжки, но процесите на размножение са твърде близки с тези при V. globator.