Подтип Камшичести (Mastigophora, Flagellata).

Едноклетъчните организми, обединени в подтип Камшичести притежават камшичета като органели за движение. Броят на камшичетата варира при различните таксономични групи от 1-2 до 14 000 при някои видове от разред Hypermastigida. При някои камшичести едновременно с флагелумите се образуват и псевдоподи (фиг. 6), а при други при едни условия на външната среда животните се движат с камшичета, а при промяна на тези условия – с псевдоподи, подобно на голите амеби. Това се приема от голям брой протозоолози като доказателство за близките филогенетични връзки между камшичестите и саркодовите. Според други учени обаче, камшичестите едноклетъчни организми, между които има и много автотрофни (фотосинтезиращи) видове, трябва да се разглеждат като отделно царство наречено Mastigota.

Устройство на Mastigamoeba aspera
Фиг.6
Устройство на Mastigamoeba aspera
1 – флагелум;
2 – ядро;
3 – ендоплазма;
4 – съкратутелна вакуола;
5 – ектоплазма;
6 – лъжливи крачка;

Както вече посочихме, важна характерна особеност за голяма част от камшичестите е тяхната способност за автотрофно хранене, подобно на растителните организми. Тази способност се обуславя от наличието на пластиди, съдържащи различни пигменти (хлорофил, фикопирин, хризохром и пр.). Поради тази фотосинтезираща способност автотрофните камшичести се приемат и като преходна организмова група между растителното и животинското царство. Голяма част от автотрофните камшичести притежават и специфичен светлочувствителен орган – стигма, с който се ориентират към светлината.

Trichomonas hominis от тънките черва
Фиг.7
Trichomonas hominis от тънките черва
1 – предни двигателни флагелуми;
2 – ядро;
3 – ондулираща мембрана;
4 – аксостил;
5 – свободен край на флагелума, образуващ ондулираща мембрана;

В морфологично отношение камшичестите са доста разнообразна група. Размерите на тялото им варират от 1-2 µm при някои паразитни форми до 2 мм при свободно-живеещите колониални представители от род Volvox. Формата на тялото също е твърде разнообразна и при повечето представители е силно изменчива. Постоянна форма на тялото имат камшичестите, чиято клетъчна обвивка е уплътнена и образува здрава пеликула или образуват външна черупка (например при някои еугленови, динофлагелиди и др.).

Флагелумите, когато са 1 -2 или малко на брой излизат от предния край на тялото. Като двигателни органели флагелумите извършват винтообразни движения в течната среда и оборотите им варират обикновено от 10 до 40 в секунда. Когато флагелумите са 2 или повече обикновено един флагелум е насочен напред и се нарича двигателен, а другият е обърнат назад по надлъжната ос на тялото и се нарича кормилен. При редица паразитни камшичести (напр. при трихомонасите) един от флагелумите преминава плътно по дължината на тялото, но без да се слива с него и образува т.н. ондулираща мембрана (фиг. 7).

Камшичетата (флагелумите) са образувани от една централна ос (аксонема), обкръжена от течна цитоплазма, обвита от тънка външна обвивка. При някои камшичести върху флагелумите има множество тънки израстъци (нишки), наречени мастигонеми, които се виждат само с електронен микроскоп (фиг. 8).

Мастигонеми на флагелумите на различни видове камшичести.
Фиг.8 Мастигонеми на флагелумите на различни видове камшичести. А – на хризомонади; Б – на еугленови; В – на динофлагелиди

Установено е, че централната ос (аксонемата) е образувана от 11 надлъжни фибрили, от които 2 са разположени в центъра, а останалите 9 образуват цилиндър около тях. Деветте периферни фибрили са двойни. Всеки флагелум започва от базално телце или кинетосома, разположено в ектоплазмата. Деветте периферни двойни фибрили преминават и обвиват базалното телце, а двете централни фибрили завършват във флагелума и не достигат до базалното телце. Обвивката на флагелума достига до повърхността на тялото и се слива с клетъчната обвивка (фиг. 9).

Строеж на флагелума на едноклетъчните
Фиг.9.
Строеж на флагелума на едноклетъчните
а – надлъжен разрез б – напречен пререз

Всички камшичести притежават едно или няколко ядра и свивателни вакуоли. Последните понякога липсват при морските и паразитните форми.

Камшичестите се размножават главно по безполов път. Безполовото размножаване се изразява най-често в надлъжно делене на две т.е. делителната бразда съвпада с надлъжната ос на тялото (фиг. 10). Безполовото размножаване започва с митотично делене на ядрото. При някои монофлагелумни видове камшичето остава в единия от новополучените индивиди, а в другия се образува ново камшиче от кинетосомата. При други обаче още със започването на деленето на ядрото стария флагелум се отделя от тялото и двата дъщерни индивида си образуват наново камшичета.

Деленето на две се извършва както в подвижно състояние, така и в състояние на цисти (фиг. 10).

Делене на Euglena viridis
Фиг. 10
Делене на Euglena viridis
I – Надлежно деление на активен индивид (трофозоит)
II – Делене в циста (палмела)
Голям брой камшичести се размножават и по полов път – чрез копулация. В случаите, когато копулиращите клетки (гаметите) са еднакви или почти еднакви с вегетативните индивиди копулацията е изогамна. Изогамната копулация се приема за по-примитивна форма на полов процес и се среща главно при единични и нисши колониални камшичести. При повечето камшичести и главно при колониалните видове копулацията е анизогамна т.е. помежду си копулират физиологически и морфологически различни гамети, наречени съответно мъжки (микрогамети) и женски (макрогамети).

Класификация, екология и значение на камшичестите. Известни над 7000 вида камшичести, от които над 5000 вида са свободно живеещи и около 2000 вида са паразити главно на животните и човека. Въз основа на наличието или липсата на пластиди камшичестите се делят на 2 големи класа: клас Phytomastigophorea (Paстителни камшичести) и клас Zoomastigophorea (Животински камшичести).

Тази класификация на Камшичестите едноклетъчни, приемана условно от повечето зоолози в последните години, е обект на много дискусии. Според някои алголози и ботаници Растителните камшичести са хетерогенна група и някои от тях се отнасят към самостоятелни класове, отдели или даже подцарства. Но наличието между Растителните камшичести и на голям брой видове и родове, притежаващи типични за животинските организми особености като например липса на пластиди, наличие на холозойно хранене, характера на безполовото и половото размножаване и др. ги сближава твърде много с типичните едноклетъчни животни и поради това те са обект на изучаване и от зоологията.