Клас Фораминифери (Foraminifera)

Фораминиферите са голи или черупчести морски кореноножки, които водят свободен или прикрепен начин на живот. Черупките им са еднокамерни (моноталамни), или многокамерни (политаламни) и са основен таксономичен белег в систематиката на фораминиферите. Съществена особеност е наличието на отвори или форамени между отделните камери на черупките, откъдето идва и името на разреда.

По отношение на състава и структурата на черупките същестува голямо разнообразие. Най-общо се различават хитиноидни, аглутинирани варовити и силициеви черупки с възможни преходи между тях. Хитиноидните черупки са сравнително тънки, гъвкави, прозрачни и се считат за най-примитивни в границите на разреда. Обикновено те са с един отвор, отговарящ на псевдостома на сладководните черупчести амеби и поради това от много протозоолози се приемат за преходен тип, илюстриращ близките филогенетични връзки между двете групи.

Аглутинираните черупки са изградени главно от екзогенни материали. В много случаи те съдържат различни минерални частици (слюда, магнетит, топаз и др.), или органични скелетни елементи (коколити, спикули на гъби и др.). Изграждащите екзогенни елементи са слепени (аглутинирани) от циментиращо органично вещество, отделено от цитоплазмата (фиг. 36).

Четирикамерна аглутинирана черупка на Socosphaera confusa
Фиг.36. Четирикамерна аглутинирана черупка на Socosphaera confusa

Политаламните фораминифери имат сложни, многокамерни черупки. Първичната камера се нарича пролокулум и в едни случаи е малка (микросферичен пролокулум), а при други – голяма (макросферичен пролокулум). Този диморфизъм на пролокумите на един и същи вид е във връзка с половото размножаване на фораминиферите и се дължи на редуването на половите генерации (с микросферичен пролокулум) с безполови генерации (с макросферичен пролокулум).

Диференцирането на цитоплазмата на екто- и ендоплазма съществува и при фораминиферите, но разликите са слабо забележими. Ектоплазмата е по-светла и лишена от едри ектоплазматични включения. Тя се концентрира главно около отвора или отворите, през които се издават псевдоподите или в каналчетата при видовете с дебели варовити черупки.

Псевоподите са от ретикулозен тип и в тях се наблюдава постоянно движение на гранулираната цитоплазма. В много случаи те образуват гъста мрежа около животното. При някои видове по време на движение псевдоподиалната мрежа достига на дължина 20 пъти диаметъра на черупката.

Фораминиферите са едноядрени или многоядрени. Счита се, че по-примитивните видове са едноядрени. Тъй като фораминиферите имат и полово размножаване – копулация с редуване на поколенията твърде често се случва едни и същи видове да имат и едноядрени и многоядрени стадии в развитието си.

Копулацията е свързана с хетерофазно редуване на поколенията. В цикъла на развитие на фораминиферите се редуват последователно две поколения: полово и безполово поколение. Половото поколение наречено още гамонти, образува гамети, които копулират помежду си и образуват зиготи. От зиготите се развива безполово поколение (агамонти), които чрез множествено делене образуват агамети. Агаметите нарастват и се превръщат в гамонти. Така изложената обща схема има множество вариации при отделните видове.

По-голямата част от известните днес видове са морски и водят бентосен начин на живот. Обитават както тинесто, така и пясъчно дъно, скали и подводна растителност. Пелагичните фораминифери имат по-тънка и нежна черупка с множество отвори, а в много случаи и с множество игли и шипове, които увеличават повърхността и намаляват относителното тегло на животните. Черупките на пелагичните фораминифери се носят от морските течения и след смъртта на животните падат на морското дъно, образувайки заедно с бенотсните фораминифери мощни утайки. Така например днес на различни места на океанското дъно на дълбочина от 600 до 4 000 м. са познати мощни утайки от черупки от род Globigerina, наричани „глобигеринова тиня“.Счита се, че утайките от глобигериновата тиня заемат площ на океанското дъно почти равна на 1/4 от площта на днешната суша.

Фораминиферите населяват предимно морета и океани с нормална соленост. По тази причина Черно, Балтийско, Каспийско и други морета имат бедна фораминиферна фауна. Така например в Черно море живеят само около 45-50 вида, докато фораминиферната фауна на Средиземно море наброява над 200 вида.

Днес са познати около 4000 вида рецентни фораминифери и около 30 000 вида фосилни фораминифери, голяма част от които са важни ръководни фосили за минали геологични епохи.

Едно от най-примитивните в еволюционно и морфологично отношение е сем. Lagynidae, което обединява видове с моноталамни, неперфорирани черупки, образувани от хитиноидна субстанция и понякога покрити с екзогенни частици. Те са преходна група между текамебите и типичните фораминифери. Обитават бентала на моретата (фиг. 37).

 

Lagynis pontica
Фиг.37. Lagynis pontica е моноталамна фораминифера, обитаваща пясъчното крайбрежие на Черно море

Към сем. Astrorhizida спадат фораминифери с аглутинирана черупка, която има една централна част с радиално излизащи канали, завършващи с отвори. Черупката е образувана от хитиноидна мембрана с аглутинирани върху нея песъчинки. Живеят от Силур до днес.

В сем. Rotallidae са включени свободни или прикрепени политаламни фораминифери с планиспирален строеж. Черупките са построени от CaCO_{3} и са обикновено перфорирани. Обитават бентала на моретата от Камбрии до сега. От това семейство в Черно море се срещат видовете Ammonia beccarii, Polystomella strigilata и др. (фиг. 38).

Политаламни черноморски фораминифери
Фиг.38. Политаламни черноморски фораминифери.
А – Miliolinella subrotunda
Б – Siphonaperta macbeathi
В – Wiesnerella auriculata
Г – Dentistomina bermudiana
Д – Ammonia beccarii
(1 – вентрален изглед, 2 – дорзален изглед)

Голяма част от известните днес планктонни фораминифери са обединени в сем. Globigerinidae. Те имат многокамерна черупка, образувана най-често от отделни кръгли камери, снабдени с множество шипове и силициеви игли. Обитават планктона на топлите и умерени морета. Познати са от Юра до днес.

Най-еволюирали и с най-сложен строеж на черупката са фораминиферите, обединени в сем. Orbitolidae. Черупките им са най-често дисковидни или звездовидни, биконвексни или биконкавни, разделени на множество камери. Диаметърът им варира от 1 до 80 мм. Появили са се сравнително късно в края на Креда и бързо се развиват през Терциера. Широкото им географско разпространение ги прави ценни фосили за терциерните формации.