Разред Кинетопластиди (Kinetoplastida)

Устройство на Trypanosoma sp.
Фиг.21. Устройство на Trypanosoma sp.
Кр – кинетопласт;1 – флагелум образуващ ондулираща мембрана;2 – Голджиев комплекс;3 – ядро;4 – ядърце (нуклеолус);5 – ендоплазмена мрежа;6 -митохондрии

В този разред, обединяващ около 600 вида, са включени безцветни, предимно паразитни едноклетъчни, които имат един или два флагелума, излизащи от флагелатно вдлъбване или флагелатен джоб. Често притежават единична, но относително голяма и понякога разклонена митохондрия, която заема почти цялото тяло на животните. В близост до кинетосомата на флагелума е разположен добре оформен кинетопласт – органел от митохондриален произход, богат на ДНК. Приема се, че той има енергетична функция за движението на животните (фиг. 21).

Въз основа главно на броя и строежа на флагелумите кинетопластидите се разделят на 2 подразреда: Trypanosomatina и Bodonina.

Подразред Trypanosomatina

Обхваща изключително паразитни камшичести, които имат добре развит кинетопласт и един флагелум, образуващ при някои видове т.нар. ондулираща мембрана. Към този подразред се отнася само едно семейство Trypanosomatidae.

Трипанозоматидите паразитират както в безгръбначни, така и в гръбначни животни. Те са сравнително просто устроени. Размерите на тялото им варират от 2-3 до 50-60 µm, а по форма биват кръгли, субсферични или удължено-вретеновидни (фиг. 21). флагелумът взема началото си от кинетосомата и излиза от тялото през т. нар. флагелатно джобче или цитостома. В близост до кинетосомата се намира кинетопластът, който има сложен, подобен на митохондриите строеж. С кинетопласта е свързана една голяма колбасовидна митохондрия, която при удължените форми минава почти по цялата дължина на тялото.

Всички трипанозоматиди се размножават само по безполов път, чрез надлъжно делене на две. Деленето започва с разделяне на кинетопласта. Старият флагелум остава в едната клетка, а в близост до новополученият кинетопласт започва образуването на нов флагелум. Ядрото се дели митотически и разделянето на две нови клетки започва от предния край на животните.

Сем Trypanosomatidae обединява 8 рода, от които 4 паразитират предимно в насекоми. Характерно за тях е, че в процеса на жизненият им цикъл предаването от един гостоприемник на друг става чрез цисти. Другите 4 рода се предават от един гостоприемник на друг чрез преносители или междинни гостоприемници, които са обикновено различни кръвосмучещи безгръбначни животни. От тях най-голямо значение от медицинска и ветеринарна гледна точка имат родовете Leishmania u Trypanosoma.

Род Leishmania обхваща вътрешноклетъчни (интрацелуларни) паразити, които паразитират в клетките на различни органи на гръбначните животни и човека. Техният жизнен цикъл протича в два гостоприемника: гръбначни животни и двукрили насекоми от род Phlebotomus (папатациеви мушици). Когато флеботомуси смучат кръв от заразен човек или животно в храносмилателната им система попадат и кръвни клетки, заразени от лейшмании. В средното черво на насекомите те се делят усилено и се превръщат в дребни камшичести форми. Когато в резултат на това безполово размножение в червото се получат голям брой паразити те се придвижват по храносмилателния канал напред и достигат до устната празнина на флеботомусите. Счита се обаче, че пренасянето на паразитите в нов гостоприемник става по-рядко при смучене, а по-често при смачкване на заразено насекомо върху кожата на човека. Навлезли в тялото на човека през раничката от ухапването или през раздразнената от чесането кожа, лейшманиите проникват в клетки на гостоприемника, загубват камшичетата си и започват отново усилено безполово размножаване (фиг. 22).

Leishmania donovani
Фиг.22. Leishmania donovani
A – паразити в клетки на човек или други бозайници
1- клетки на паразита;2- ядра
Б – паразити в червото на преносителя

Както бе посочено, освен в човека лейшманиите паразитират и в широк кръг гръбначни животни – влечуги, гризачи, хищници и др. Тези животни са природни резервоари на лейшманиите и жизненият цикъл на последните може да протича например по следните възможни схеми: човек-флеботомус-човек, човек-флеботомус-гризач, гризач-флеботомус-гризач и т.н. Заболяването в този случай се нарича транс-мисивно и спада към категорията на т.нар. природно-огнищни заболявания.

Досега като причинители на лайшманиоза на човека са познати 4 комплекса от видове от род Leishmania.

Заболяванията, които причиняват са от два основни типа: кожна лайшманиоза, при която паразитът се развива в ретикуло-ендотелни клетки на кожата и висцерална лайшманиоза, при която паразитът напада различни вътрешни органи.

Висцералната лайшманиоза на човека, наречена още детска лайшманиоза, кала-азар, кара-азар и др. се причинява у нас от L. infantum, а в някои средиземноморскки страни от вида L. donovani. Паразитите се локализират и развиват в клетките на различни вътрешни органи: далак, черен дроб, чревни стени, лимфни възли и др. Нападнатите органи хипертрофират и по тях се появяват язви и некротични участъци.

Кожната лайшманиоза, известна още като източна язва, болестта на Боровски и др. се изразява в язви по кожата на тялото и главно по откритите части -лицето, ръцете и краката. В Европа, включително в България, тя се причинява от вида L tropica, а в Южна Америка – от L. brasiliensis. В началните стадии на заболяването по кожата се появяват пъпки с кафяво-червеникав цвят, които по-късно нарастват и се покриват с коричка, под която се развива язва (фиг. 23). Заболяването продължава около една година, след което язвите засъхват и заздравяват, но следите от тях остават завинаги върху кожата. В България са регистрирани единични случаи на кожна лейшманиоза. Счита се, че природни резервоарни гостоприемници са кучето, лисицата и чакалите.

Кожни язви
Фиг.23. Кожни язви, причинени от L. tropica

Род Trypanosoma обхваща голям брой паразити, развиващи се в два гостоприемника: кръвосмучещи безгръбначни животни (пиявици и насекоми) и широк кръг гръбначни животни. Жизненият цикъл на трипанозомите е подобен на този на лейшманиите, но морфологичните форми, през които минава развитието на паразитите са повече. Срещат се и видове, при които преносителят е отпаднал и заразяването става само чрез непосредствен контакт. Такъв е случаят при вида Т. equiperdum – причинителят на конския сифилис, при който жизненият цикъл е твърде опростен и заразяването на животните става непосредствено при полов акт.

Между трипанозомите има много патогенни видове. Т. brucei е широко разпространен кръвен паразит на животните и човека в Африка. Той е представен от два подвида: Т. brucei brucei – причинител на болестта „нагана“ по конете, камилите, едрия и дребен рогат добитък и Т. brucei gambiense – причинител на сънната болест на човека. Преносители и на двата подвида са мухи от род Glossina („це-це“).

Сънната болест на човека се проявява в две форми: хронична и остра, които се причиняват от две различни разновидности или вариетети на подвида Т. brucei gambiense. Хроническата форма на заболяването има сравнително дълъг инкубационен период. Продължителността на заболяването също може да е до 2-3 години. Хроническата форма на сънната болест се причинява от Т. brucei gambiense var. gambiense, а нейни преносители са мухите G. palpalis и G. tachinoides, чиито биотопи са гъсто обраслите брегове на големите африкански реки (фиг. 24).

Сънна болест
Фиг.24. Болен от сънна болест в последен стадий на заболяването. Над него – Gossina palpalis („Це-Це“) – преносител на заболяването.

Острата форма на заболяването има по-къс инкубационен период (2-8 седмици) и бързо развитие на заболяването. При отсъствие на лечение смъртта настъпва след 6-9 месеца от заразяването. Причинител на острата форма на сънната болест е Т. brucei gambiense var. rhodesiense, а преносители са мухите G. morsitans, G. pallidipes и gp., които обитават откритите саванни гори в Централна Африка.

В страните от Централна и Южна Америка широко разпространена и патогенна трипанозомоза на човека е „болестта на Чагас“, която се причинява от Т. cruzi. Нейни преносители са кръвосмучещи дървеници.

Към рода Trypanosoma се отнасят и други патогенни за животните видове. Така например Т. evansi причинява заболяването сурра (суауру) на камилите и конете в Северна Африка, Южна Европа и Азия. Преносители на тази трипанозома са двукрили насекоми от сем. Tabanidae (оводи). В голям брой европейски, азиатски и американски страни, вкл. и в България, е разпространен видът Т. equiperdum, причинител на дурина или конския сифилис. Както посочихме и по-горе характерно за тази трипанозома е, че преносителят е отпаднал от жизнения цикъл на паразита и причинителят се предава от болните на здрави животни директно при полов акт.

Подразред Bodonina

Обединява свободно живеещи и паразитни видове, които имат два хетеродинамични флагелума. Единият обикновено е насочен напред, а другият – назад. Род Bodo обхваща видове с дребни размери. Срещат се масово в силно замърсени (полисапробни) води. Обикновен вид в гниещи култури и замърсени води и у нас е В. saltans.

Род Cryptobia обединява паразитни видове на безгръбначни и гръбначни животни. Патогенен вид по рибите, включително и в България е С. branchialis, който паразитира предимно по хрилете на шарана и други сладководни риби.

Род Trypanoplasma включва кръвни паразити по животните. Т. cyprini е широко разпространен кръвен паразит на шарана, вкл. и в България. Преносители на паразита са сладководни пиявици.

Към подразред Bodonina се отнася и друг патогенен паразит на сладководните риби – Ichthyobodo necator (= Costia necatrty), открит и подробно изучен от българския зоолог проф. Т. Моров. Понякога върху 1 cm² от кожата на рибите се наблюдават десетки хиляди паразити, които силно дразнят животните и създават предпоставки за развитие и на патогенни гъби върху нападнатите участъци. Паразитът е особено опасен за младите подрастващи сладководни риби, които при силна инвазия масово измират.